陈紫薇 中国农业大学王雅春教授团队

陈紫薇，浙江杭州人，中国农业大学动物遗传育种与繁殖系硕士研究生，导师为王雅春教授。硕士期间致力于奶牛繁殖性状遗传机制的研究，自2019年起参与北京、宁夏奶牛繁殖性状遗传评估工作。

青年牛，即初次配种至初次产犊阶段的母牛。初次产犊后，则称其为经产牛。为了度量不同母牛的繁殖水平，人们根据母牛的繁殖特点定义了不同的繁殖性状，这些繁殖性状具有经济重要性，并且与其他性状有相关关系，比如305天产奶量与产犊间隔的遗传相关是0.49。而研究表明，繁殖性状大多属于低遗传力性状，因此无法直接通过表型对母牛进行选种。

青年牛繁殖性状由于其表现比较早，并且与经产牛繁殖性状有较强的相关关系，因此通过研究青年牛繁殖性状改善整个牛群的繁殖水平是非常重要的。

研究背景一

奶牛的繁殖性状研究主要涉及以下六个方面：首配日龄（AFS），初产日龄（AFC），首次配种后56天不返情率（NRR56），首次配种受胎率（CR），首末次配种间隔（IFL），妊娠期长度（GL）。

其中首配日龄指青年牛首次配种时的日龄，初产日龄是初次产犊时的日龄，这两个性状为青年牛独有；而与首次配种相关的还有首次配种后56天不返情率以及首次配种受胎率；首次配种至妊娠之间的间隔天数称之为首末次配种间隔；妊娠至产犊之间的间隔天数称之为妊娠期长度。

研究背景二

基于一个新概念：基因型与环境互作效应（GE）。牛1、2、3、4具有相同的基因型，但是它们可能会生活在不同环境中。这里所说的不同环境是多种多样的，可以是舍饲与放牧，可以是家庭牧场与万头牧场。此处以不同季节作为不同环境进行举例：春季，4头牛遗传水平排队如下：牛4遗传水平更高，牛3紧随其后；夏季，牛3排最后；秋季和冬季，同样呈现出不同程度的遗传水平排队。

可见不同环境下，相同基因型可能会呈现不同的遗传反应，这种现象叫基因型与环境互作效应。但并非所有性状都具有该效应，那么应该如何判断？如何根据环境选择更合适的公牛？后文将进行进一步的讲解。

研究背景三

通过先前对宁夏初步收集的数据发现，宁夏奶牛群体中淘汰原因为繁殖障碍的占25%，因此，收集数据来加大对奶牛群体繁殖水平的研究以及选种力度是非常必要的。“宁夏农业育种专项-优质高产奶牛选育”课题组正在共同努力建立宁夏全性状奶牛性能数据库。通过研究，解析青年牛繁殖性状遗传水平，优化奶牛繁殖性状评估模型，量化繁殖性能的基因型与环境互作，最终实现奶牛群体的精准选育。

材料与 ***

原始数据

研究中原始数据主要来自于宁夏的奶业带，涵盖2007年至2019年12个牛场的数十万条繁殖记录，包括37万条配种记录、12万条产犊记录、16万条妊检记录、7万条出生记录、13万条个体系谱记录等。

模型

研究中设计的模型包括两类：单性状动物模型和双性状动物模型。单性状动物模型用于估计性状遗传力，双性状动物模型则用于估计性状之间的遗传相关和季节之间的遗传相关。其中季节之间的遗传相关用于判断一个性状中是否存在基因型与环境互作效应。

模型中的固定效应包括以下几类：场-年，年-月，配种员， *** 类型（普通/性控），产犊类型（母犊/公犊/双胎），犊牛出生重，是否同期 *** ，首配日龄分组。

结果和讨论

本文展示的所有结果目前均未发表。

青年牛繁殖性能：全国vs宁夏

本课题组与中国奶业协会等机构合作研究全国范围内奶牛群体的繁殖水平。通过将全国和宁夏青年牛的繁殖水平进行简单的比较发现：宁夏青年牛群体的初产日龄平均水平早于全国14天，而首次配种受胎率则高于全国1%，相比于全国水平，宁夏地区的青年牛相对较早地参与繁殖生产。

研究中将首配日龄按照数据量平均分成5组，发现首次配种受胎率随着首配日龄的增加呈现先上升后下降的趋势，也就是青年牛在13.3月龄左右配种最为有利。

通过出生重分组，发现随着犊牛的出生重增加，它的妊娠期长度也会增加。

研究中将产犊类型分成三类：一类产母犊，二类产公犊，三类产双胎。通过对比发现，公犊妊娠期长度比母犊长1～2天，双胎比母犊短3～4天。

通过对比普通冻精和性控冻精之间性能的差异发现，普通冻精受胎率比性控冻精高6%，56天不返情率比性控冻精高7%。

遗传力

如下图所示，圆圈越大、颜色越深代表遗传力越高；圆圈越小、颜色越浅代表遗传力越低。首配日龄属于高遗传力性状，但该性状容易受牛场配种计划影响，故不推荐将其纳入选育方案。初产日龄和妊娠期长度属于中等遗传力性状，而首次配种56天不返情率、首末次配种间隔和首次配种受胎率属于低遗传力性状。

遗传相关

课题组还计算了初产日龄与其他繁殖性状之间的遗传相关（见下图）。绿色为正遗传相关，黄色则为负遗传相关，同样地，圆圈越大、颜色越深代表遗传相关的绝对值越大，圆圈越小、颜色越浅代表遗传相关的绝对值越小。

可见，首次配种间隔IFL、妊娠期长期GL与初产日龄AFC呈正相关，首次配种56天不返情率NRR56和首次配种受胎率CR与初产日龄AFC呈负相关。青年牛的配种效率对其首胎繁殖效率的影响较大，因此需要切实抓好青年牛的培育、 *** 监测、配种操作。

母牛估计育种值EBV

研究中将三个中高遗传力繁殖性状母牛估计育种值的范围进行对比，绿色是估计育种值大于0的范围，黄色则是小于0的范围（下图）。

可以发现，性状内个体遗传水平存在差异，说明通过选种可以提高整个群体的遗传水平。进一步分析发现，表现较好的母牛和表现较差的母牛在首配日龄、初产日龄相差约2个月，妊娠期长度相差约5天。

间隔天数与牛场的经济效益息息相关。比如法国某育种公司发现由于妊娠期长度减少2天导致减少的产犊间隔，会使每头牛每年提高收益8欧元，也就是10万头存栏泌乳母牛的牛群中，每头母牛妊娠期长度减少2天，给整个牛群每年多带来收益635万元。

公牛估计育种值EBV

以下通过一些实例进行公牛育种值的比较分析。公牛A有63头女儿，通过63头女儿的首配日龄、初产日龄、妊娠期长度分别对公牛A进行育种值的估计。公牛A在妊娠期长度排名比较靠前，初产日龄和首配日龄排名比较靠后。

对比发现，遗传力高的性状估计育种值的可靠性也高。大家在购买冻精时可能会发现验证公牛遗传水平公布的更低可靠性标准是80%，而此处有63头女儿的公牛A在高遗传力性状的可靠性高于80%，但中等遗传力性状的可靠性低于80%，尚未达到标准。那么，公牛到底有多少头女儿才能使它的可靠性达到标准呢？

公牛B有119头女儿，通过A、B两头公牛女儿妊娠期长度对育种值进行估计。对比发现，公牛B虽然排名比公牛A更低，但可靠性比公牛A更高，并且大于80%，可见女儿数越多的公牛估计育种值可靠性越高。妊娠期长度是中等遗传力性状，对于低遗传力性状则需要更多的女儿，即准确评估需要大量数据，希望牛人朋友们能提供更优质、数量更庞大的数据，来使公牛的选种更加可靠。

配种季节基因型环境互作效应

动物育种学的基本理论将表型剖分成遗传和环境两部分。近二三十年来，人们发现部分性状的表型不止包括这两部分，还可能存在遗传与环境的互作。科学研究认为，个体在不同环境间遗传相关大于80%，则没有GE效应。本研究将同一性状在不同环境（配种季节）下的表现认为是不同的性状，估计遗传相关，从而尝试判断性状中是否存在GE效应。

秋季和冬季之间遗传水平相关高达99%，大于80%，表明秋季和冬季之间不存在GE效应；春季与其他季节之间的遗传相关则小于80%，表明这些季节之间存在GE效应。同样，在56天不返情率和首末次配种间隔中发现相似结果，即三个配种性状都存在基因型与环境互作效应。

宁夏虽然四季分明，但对于奶牛的舒适度范围来说，宁夏的秋冬季相近，而春季与其他季节间存在差异。

为了进一步解释基因型与环境互作效应以及如何利用基因型与环境互作效应，再举几个实例：

受胎率性状中，公牛C于春季在有20头女儿以上的102头公牛中排名第10，取得比较好的成绩；于冬季则排到第83名。所以，公牛C在不同环境下遗传水平是不稳定的。同样性状中，公牛D于春季在102头公牛中排名第2，于冬季则排名第4。所以，公牛D在不同环境间遗传水平比较稳定。

公牛C和公牛D虽然使用同一模型进行评估，但是，它们在不同环境下的遗传表现却大相径庭。利用这一特点，在季节间气候差异大的地区，大场可选遗传稳定性较好的牛，小场则考虑季节性配种。这也是实现精细化选育的思路之一。

总 结

青年牛的生长发育能力和妊娠维持能力（AFS、AFC、GL）具有较大的遗传选育潜能，而受胎能力（IFL、CR、NRR56）则更容易受环境影响，且评估时应考虑基础型与环境互作GE效应。

青年牛受胎能力对于初产日龄的影响大于其妊娠维持能力的影响，因此，应该更加注重青年的首次配种，以获得更高的首胎繁殖效率。

宁夏地区青年牛繁殖力中部分性状的遗传表现存在季节性差异，所以有必要进一步精细化选择种牛，提高本群繁殖效率。

后续计划

后续将在全国范围内对不同环境是否存在基因型与环境互作效应进行探索，这里说的不同环境可以是牛场规模，可以是养殖形式，也可以是不同的季节。

常规的遗传评估是使用过去的数据对过去的公牛进行估计，事实上还可以从基因组角度进一步量化基因型与环境互作效应，从而对其他公牛进行预测。

此次汇报结果均由中国农业大学王雅春教授课题组遗传评估团队长期积累的数据以及分析经验获得。在此，感谢团队的帮助，感谢奶牛产业技术体系的项目支持（CARS-36），感谢宁夏 *** 自治区农业育种专项支持（2019NYYZ05），感谢安乐福提供展示科研成果的平台。