在我们日常的工作和生活中，经常能感觉到：时间就是一切

例如，当交流信息时，如果我们当面谈话或打 *** ，对方立刻就了解到自己想要表达的意思。这样，信息处理过程在时间上几乎是同步的。

相反，如果我们采用 *** 留言或者写信的方式，那么，对方了解到自己表达的意思，就有一个时间上的延迟。这样，信息处理过程在时间上是不同步的。

如果女朋友生气了，你立刻去“哄”和晾一天再去“哄”，效果是大不一样的。如果老板让你立刻发给他一份文件，你立刻发和拖延两天再发，影响同样大不相同。

所谓“时间就是一切”，在大脑中，同样存在这种 "Timing is everything" 的现象。

我们知道，大脑中的神经细胞——神经元无时无刻不在相互交流，这种神经元之间的交流指导着人类的思维和行动。因此，神经元之间交流活动的时间精度就显得格外重要。

神经元通过神经递质释放来传递信息。

神经递质释放（Neurotran *** itter release）

所谓神经递质释放，是指一个神经元通过释放囊泡中包裹的神经递质（Neurotran *** itter），到突触间隙，作用到另一个神经元上，从而传递信息的过程。

由于神经递质释放的过程涉及神经环路的基本结构——突触（Synapse），因此，此过程也叫做突触传递（Synaptic tran *** ission）。

在突触传递（Synaptic tran *** ission）过程中，信息的交流主要依赖于发送信息的神经元，即突触前神经元。突触前神经元释放神经递质的方式主要有三种：同步释放（Synchronous release）、非同步释放（Asynchronous release）和自发释放（Spontaneous release）。

实际上，突触前神经元释放神经递质取决于突触前膜的动作电位。神经元产生动作电位后，动作电位传递到突触末端，引起突触囊泡的胞吐（exocytosis）过程，从而释放神经递质。

当神经元产生动作电位，就会释放神经递质，即动作电位会同时伴随神经递质释放，这种情况称为神经递质的同步释放（Synchronous release）。

同步释放（Synchronous release）

大部分神经元的交流依赖神经递质的同步释放（Synchronous release），即突触前膜的动作电位引起突触囊泡的胞吞，从而释放神经递质。

从动作电位到达突触末端开始，到神经递质释放为止，延迟的时间约为几个毫秒。也就是说，动作电位是 *** ，神经递质是反应，从 *** 到反应，在时间上只有几毫秒的延迟，二者几乎是同步的。

同步释放时，神经元没有表现出拖延症。下面将介绍一个同步释放的例子。

在大脑皮层中，存在两类神经元，抑制性神经元（GABA能神经元）和兴奋性神经元（谷氨酸能神经元）。

一个简单的神经环路模型是这样的：

兴奋性的谷氨酸能神经元会向外部环路投射，调节其他脑区的神经活动，称为主神经元（Principle Cell，PC）或投射神经元（Projection neuron）。

抑制性的GABA能神经元会在局部环路，抑制主神经元的活动，而并不投射到其他脑区，这类神经元叫做中间神经元（Interneuron）。

抑制性神经元能够支配所谓的主神经元（Principle cell），调节主神经元的发放模式，从而调节神经 *** 的输出信息。

因此，大脑皮层的抑制性神经元被认为是能够生成在时间上非常精确的信号，这种信号对信息处理非常重要。也就是说，一般抑制性的GABA能神经元会采用同步释放的方式精确调节主神经元的活动。

例如，大脑海马区的齿状回（Dentate gyrus, DG）有一类颗粒细胞（Grannule cell，GC）。

颗粒细胞（Grannule cell, GC）能够接受小清蛋白（Parvalbumin，PV）阳性的抑制性神经元（PV）的投射，这个投射作用在颗粒细胞的胞体上（见下图左侧部分）。

在小清蛋白阳性的中间神经元（PV）上记录到动作电位的同时，能够在海马区的颗粒细胞（GC）中记录到相应的突触后反应。也就是说，这种抑制性神经元（PV）在对于海马颗粒细胞（GC）的投射环路中，采用的是神经递质同步释放的方式（见下图左侧部分）。

但是，神经元也会用非同步的方式进行神经递质释放，称为非同步释放（Asynchronous release）。

非同步释放（Asynchronous release）

所谓“非同步释放”，即动作电位爆发之后，囊泡内神经递质的释放有一个延迟，并且这个延迟时间并不是固定的，而是可变的。

仍然是大脑内海马区齿状回颗粒细胞的例子：

颗粒细胞（GC）能够接受两种抑制性神经元的投射，除了接收上述来自PV阳性的抑制性神经元的投射外，其近端的树突也能够接受另一种抑制性神经元——胆囊收缩素（CCK）阳性神经元的投射（见下图右侧部分）。

胆囊收缩素（CCK）阳性的神经元也是一种抑制性神经元。同样，在一串动作电位爆发后，CCK阳性的神经元会释放抑制性神经递质GABA。在这串动作电位结束后的几百毫秒里，仍然能检测到神经递质GABA的释放。这说明非同步释放的存在（见上图右侧部分）。

自发释放（Spontaneous release）

无论是同步释放还是非同步释放，都是在动作电位的 *** 下产生的神经递质释放方式。

除此之外，神经元也会自发释放（Spontaneous release），即在没有动作电位 *** 的情况下，神经递质自发地进行释放。

与 *** 释放（Evoked）相比，自发释放（Spontaneous）的频率相对要低很多。同步释放的作用和机制是研究的最多的，非同步释放和自发释放的作用和机制研究较少，因此，人们对二者的了解也较少。

总结

根据是否接受动作电位的 *** ，接受到 *** 后反应的时间，神经元的递质释放有三种：同步释放、非同步释放和自发释放。三种释放方式的时间精度不同，能够调节神经 *** 的信息处理方式，对大脑皮层 *** 的可塑性均具有重要意义。

可以想象，三种释放方式在机制上肯定是有重合的，而在递质释放机制的细节上有区别，例如非同步释放被认为可能和钙离子感受器——突触结合蛋白-7（Synaptotagmin-7）相关。正是这些区别，决定了三种释放方式在神经环路中的不同作用。